| Закон минимума (Ю. Либих) |
Существование и успех любого организма или любой группы организмов зависит от комплекса определенных условий. Любое условие, приближающее к пределу толерантности или превышающее его, называется лимитирующим условием, или лимитирующим фактором. При стационарном состоянии лимитирующим будет то жизненно важное вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму. Эта концепция известна ка "закон минимума" Либиха. Она менее применима к "переходным состояниям", когда количества, а следовательно, и эффект многих составляющих быстро изменяются.
Для успешного применения на практике данной концепции к ней надо добавить два вспомогательных принципа. Первый - ограничительный: закон Либиха строгоприменим только в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы. Для наглядности представим гипотетическое озеро, главным лимитирующим фактором в котором является двуокись углерода; продуктивность находится в равновесии с количеством двуокиси углерода, поступающим от разложения органического вещества. Предположим далее, что свет, а также азот, фосфор и другие жизненно важные элементы при этом динамическом равновесии содержатся в избытке (т.е. в тот момент они не являются лимитирующими факторами). Если во время бури в воде растворится дополнительное количество двуокиси углерода, то продуктивность изменится и начнет ависеть также от других факторов. Пока скорость меняется, стационарного состояния нет и эффект минимума отсутствует. Результат зависит от концентрации всех имеющих компонентов, а в переходный период она отлична от той скорости, с которой поступает наименее обильный компонент. По мере расходования разных компонентов продуктивность начинает быстро изменяться, пока один из них, возможно и на сей раз двуокись углерода, не станет лимитирующим. Скорость функционирования озерной экосистемы вновь будет управляться законом минимума.
Второй важный вспомогательный принцип касается взаимодействия факторов. Так, высокая концентрация или доступность одного вещества или действие другого (не минимального) фактора может изменять скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве. Иногда организм способен заменять, хотя бы частично, дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков кальций до некоторой степени заменяется стронцием. Показано, что некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени; таким образом, концентрация цинка в почве с меньшей вероятностью может быть лимитирующей для растений в тени, чем на свету.